Interacciones entre los sistemas auditivo y motor en la sincronización sensomotora

La sincronización sensomotora es una habilidad casi específicamente humana que consiste en sincronizar acciones rítmicas con un estímulo externo, como cuando bailamos o golpeteamos con el dedo al ritmo de la música. Para intervalos interestímulo del orden de las centenas de los milisegundos, se acepta que la sincronización a un metrónomo auditivo es menos variable que a un metrónomo visual. Este hecho es interpretado en el contexto de la sincronización sensomotora como evidencia de un acople privilegiado entre los sistemas auditivo y motor (Hove, et al., 2013; Chen, et al., 2002; Kolers y Brewster, 1985; Repp, 2002). Es común mover el pie al ritmo de la música, pero no parece natural o espontáneo hacerlo ante un estímulo visual regular, como una luz titilante. La idea de acople audio-motor ha encontrado una aplicación práctica en la rehabilitación de pacientes con Parkinson y con ACV: se ha visto que una terapia de rehabilitación que utiliza movimientos sincronizados con ritmos musicales sencillos tiene mejores resultados que una terapia tradicional, sin ritmos musicales (Thaut y Abiru, 2010; Thaut, et. al., 1997; McIntosh, et al., 1997). También se han observado interacciones en el sentido inverso, por ejemplo, una acción previamente aprendida puede generar actividad en la corteza auditiva, aún en la ausencia de sonido (Rodríguez et al., 2012). En forma general, se ha planteado que las interacciones audio-motoras son de gran relevancia en el aprendizaje del lenguaje y en la ejecución musical, pues permiten conectar un sonido con una acción motora y viceversa (Warren, et al., 2005; Zatorre, et al., 2007).

En cuanto al mecanismo que subyace al acople audio-motor, Warren y sus colegas (2005) proponen un modelo de transformación de señales auditivas en representaciones motoras a través de patrones (templates, en la literatura). Los patrones son asociaciones entre sonidos y acciones motoras que se construyen con la experiencia. Cada patrón codifica una de las características del sonido (por ejemplo, su duración), de tal manera que un sonido complejo puede construirse combinando patrones elementales (Kuhl, 2004); lo cual, en relación al habla, evita tener que almacenar individualmente las acciones motoras para articular cada palabra. Otro de los beneficios del mecanismo basado en patrones es el aumento de la eficiencia en la comunicación audio-motora. Existe evidencia electrofisiológica de que el mecanismo de patrones es uno de los principios de funcionamiento genéricos en la corteza auditiva (Näätänen, et. al., 2001; Näätänen, et. al., 2005). Este mecanismo podría proveer la base para el aprendizaje del lenguaje y la imitación de sonidos complejos y es probable que esté involucrado en la interpretación de un instrumento musical (Warren et al., 2005).

44 músicos diestros (mano derecha hábil) participaron en el experimento (11 mujeres). Se consideró músico a aquel que tuviera 3 años o más de práctica en algún instrumento musical; decidimos considerar solo músicos debido a que muestran menor variabilidad (Repp, 2010). La edad promedio de los participantes fue de 27,5 años (rango 19-44) y la cantidad de años de práctica promedio en su instrumento fue de 5,3 años (rango 3-10). Los participantes fueron remunerados con 150 pesos argentinos y firmaron un consentimiento informado. Se registraron datos comportamentales de la fuerza de tapeo de los 44 participantes. Nuestro protocolo experimental fue diseñado de acuerdo a los lineamientos nacionales e internacionales y fue aprobado por el Comité de Ética de la Universidad de Quilmes.

Se manipularon tres factores: Atención, niveles NORMAL y ALTA, factor entre sujetos (between-subjects factor , en inglés); FeedbackAuditivo Adicional, niveles SINf y CONf, factor intra sujetos (within-subjects factor, en inglés); y Signo de la Perturbación, niveles POS y NEG, factor intra sujetos. Con respecto al factor Atención, los sujetos fueron asignados a uno u otro nivel al azar. La razón de esta elección es evitar efectos de una condición sobre otra y se basa en resultados preliminares donde encontramos que mezclar niveles de atención para un mismo sujeto hace que todos los datos del sujeto queden contaminados por el nivel de atención ALTA.

Como consigna general, se les pidió a los participantes que siguieran con su dedo índice derecho el ritmo propuesto por el metrónomo golpeando sobre un sensor de fuerza resistivo, dejando las muñecas y antebrazos apoyados sobre la mesa. Se les pidió que miraran un punto fijo en la pantalla (cruz de fijación de vista) y que evitaran movimientos rítmicos de otras partes del cuerpo como cabeza o pies. Antes de comenzar el experimento los participantes tuvieron una etapa de práctica de 10 minutos de duración, aproximadamente. Para generar una diferencia entre las condiciones de atención NORMAL y ALTA utilizamos dos sensores de fuerza separados 0,5 cm. En la condición de atención NORMAL se les pidió a los sujetos que tapearan en uno solo de los sensores (el sensor de la izquierda). No se les dio ninguna indicación específica acerca de dónde deberían orientar su atención. En la condición de atención ALTA, se les pidió que comenzaran tapeando en el sensor de la izquierda y que cuando detectaran la perturbación (cambio en el período de la serie de estímulos) cambiaran inmediatamente al sensor de la derecha y continuaran tapeando allí hasta el final de la secuencia de estímulos.

Cada sujeto fue asignado al azar a la condición de atención ALTA o NORMAL. Para cada sujeto, el experimento consistió en 2 bloques (un bloque por cada condición de feedback auditivo adicional, ordenados al azar y contrabalanceado entre sujetos) con un descanso de 3 minutos entre bloques. El feedback auditivo adicional es un tono, de una frecuencia diferente a la del estímulo, que el sujeto escucha cada vez que toca el sensor. En cada bloque los sujetos debieron completar 12 secuencias válidas (6 secuencias para cada valor de perturbación ±60 ms, ordenadas al azar), con un descanso de 1 min luego de las primeras 6 secuencias válidas. Cada secuencia de estímulos consistió en una serie de 32 tonos auditivos; el ISI (intervalo inter estímulo) pre perturbación fue de 600 ms y la perturbación consistió en un cambio de período (o cambio de tempo, en términos musicales) de ±60 ms que ocurrió al azar entre los bips 11 y 15. Los bips de la secuencia de estímulos fueron tonos formados por una onda sinusoidal de 500 Hz de frecuencia, 50 ms de duración y 70 a 80 dB de intensidad sonora; los bips del feedback auditivo adicional fueron tonos formados por una onda sinusoidal de 1800 Hz de frecuencia, 50 ms de duración y 70 a 80 dB de intensidad sonora. La duración total del experimento incluyendo la etapa de práctica fue de 45 min a 1 hora.

Asimismo se registró la asincronía de cada respuesta (diferencia de tiempo entre estímulo y respuesta) y se definió una secuencia válida como aquella que cumple las siguientes condiciones: 1) ninguna de las asincronías es mayor en valor absoluto a 250 ms; 2) no falta ni sobra ninguna respuesta (es decir, no hay dos respuestas asociadas a un mismo estímulo o un estímulo sin respuesta asociada); 3) la primera respuesta ocurre como máximo en el tercer bip; 4) solo para atención ALTA: el cambio de sensor debe producirse exactamente un bip después de la perturbación. Si se produce una secuencia inválida el participante recibe aviso sobre el tipo de error cometido y se agrega una secuencia de la misma condición al final del bloque.

El registro de las respuestas y el envío del estímulo y del feedback auditivo adicional fue hecho con un Arduino Mega 2560 conectado a dos sensores de fuerza (force sensitive resistors, FSR) separados entre sí una distancia de 0.5 cm, conectados a una PC. Según el trabajo de Schultz y van Vugt (2016), en el que se comparan diferentes dispositivos aptos para experimentos de finger tapping, la combinación Arduino-FSR es la que presenta menor latencia entre el momento en que se presiona el sensor y el momento en que suena el tono de feedback correspondiente (0.6 ms) y también es la que presenta menor variabilidad en la latencia (0.3 ms), entre otras ventajas. Se usaron unos auriculares cerrados Sennheiser HD 280 Pro y para evitar que los sujetos tuvieran feedback visual del movimiento del dedo se les pidió que miraran un punto fijo de la pantalla del monitor y además se colocó verticalmente un tabique de cartón para evitar la visión periférica.

Se registraron 22 perfiles de fuerza por secuencia, que incluyen los 7 taps previos a la perturbación. Para tener mejor definición de los cambios abruptos de la fuerza y debido a la poca memoria del Arduino, se utilizó una frecuencia de muestreo de 1 kHz durante los primeros 50 ms y de 0,5 kHz durante los 130 ms restantes (esta disminución en la frecuencia de muestreo permitió aumentar la cantidad de respuestas registradas por secuencia). Luego, interpolamos para obtener una frecuencia uniforme de 1 kHz y finalmente extrapolamos cuadráticamente hasta los 250 ms. El registro de la fuerza se almacena en la memoria del Arduino y al final de cada secuencia se transmite a la PC a través del puerto serie.

En la figura 2, se muestra el promedio de la duración del tap entre todos los sujetos. Se observa que la duración del tap disminuye significativamente en las condiciones CONf; no hay efecto del factor atención ni interacciones significativas (ANOVA de dos factores, con atención como factor entre sujetos y feedback como factor intra sujetos; atención F(1,42)=0.25, p=0.61; feedbackF(1,42)=26.9, ; interacción F(1,42)=0.23, p=0.63). El promedio de la duración del tap para las condiciones sin feedback da 95 ms; mientras que para las condiciones con feedback vale 71 ms; la reducción representa un 25%. Este efecto mostró ser sistemático en gran medida: 40 de los 44 sujetos disminuyeron la duración del tap con el agregado de feedback auditivo adicional; eso explica un valor de p-valor tan pequeño para el factor feedback (). Los resultados sugieren que el feedback auditivo adicional (con bips de 50 ms de duración) modula la respuesta motora acortando la duración del tap. Cabe mencionar que los sujetos no recibieron ninguna indicación explícita sobre la duración con la que debían ejecutar sus taps.

Figura 2. La duración del tap disminuye con el agregado de feedback auditivo. Esto sugiere que las respuestas motoras pueden ser moduladas por el sonido y puede considerarse una manifestación de la interacción audio-motora. El efecto de la atención en la duración del tap no es significativo, lo cual sugiere que las interacciones audio-motoras se dan en un nivel pre atencional. n/s: no significativo; feedback p=5 〖10〗^(-6).

En la figura 3A, se observa el promedio de F entre todos los sujetos, según condición. Las barras de error representan el error estándar entre sujetos. La fuerza es aproximadamente un 20% menor en las condiciones con feedback; el efecto es significativo con p=0.001 (ANOVA de dos factores, con atención como factor entre sujetos y feedback como factor intra sujetos; atención F(1,42)=0.49, p=0.48; feedback F(1,42)=11.6, p=0.001; interacción F(1,42)=0.07, p=0.79). La fuerza no depende de la atención ni de una interacción entre feedback y atención. La disminución de la fuerza con el agregado de feedback es lo esperado de acuerdo a lo que se desprende de los modelos de predicción sensorial (Versaci, 2021b).

En el panel B, se muestra la fuerza con la que fue ejecutado el tap en función de la duración del tap para cada una de las condiciones. Para cada tap se calculó su duración y la fuerza del primer pico, F. Los valores de la duración del tap de todos los sujetos (7392 taps por condición) se juntaron en un mismo grupo para cada condición de feedback y atención por separado. En cada condición, se tomó el rango completo de valores de duración del tap y se lo dividió en 40 intervalos de acuerdo a los percentiles; es decir cada uno de los 40 intervalos incluye una cantidad igual de datos (7392/40∼184 valores de duración del tap por intervalo). Cada uno de los valores de duración del tap está relacionado con el correspondiente valor de fuerza.

Un sonido de corta duración induce una acción de corta duración.

El acortamiento de la duración del tap con el agregado de feedback auditivo sugiere que las acciones motoras pueden ser moduladas por las características del sonido. Esta interacción entre sonido y acción puede considerarse como una corroboración del acople audio-motor, de manera similar a como lo han hecho otros trabajos en el contexto de finger tapping con sincronización (Chen et al., 2006; Chen et al., 2009). Concretamente, la duración promedio del tap en las condiciones SINf es de aproximadamente 100 ms. En las condiciones con feedback auditivo adicional se incorpora un bip cuya duración es la mitad de ese valor (50 ms), con lo cual, la duración del tap pasa a valer 73 ms, en promedio. De acuerdo a las características del acople audio-motor, y particularmente a su condición que posibilita la imitación de sonidos (Warren et al., 2005), puede pensarse que un sonido corto induce una acción motora corta y que un sonido largo induce una acción larga, como más minuciosamente lo muestran otros trabajos de finger tapping (Mates et al., 1992; Vos et al., 1995). Por ejemplo, en Mates y otros, 1992, se observa que la duración del tap aumenta cuando la duración del estímulo también lo hace, y aunque los sujetos recibieron la indicación explícita de no alterar nunca la duración del tap no pudieron evitar este arrastre. Los autores especulan que el alargamiento de la duración del tap podría deberse a que esos taps son ejecutados con mayor fuerza (aunque no reportan medición de fuerza). Sin embargo, a la luz de los resultados de nuestro trabajo, podemos decir que el aumento de fuerza no está correlacionado con un aumento en la duración del tap (figura 3B); más bien lo contrario: la relación es inversa en tres de las cuatro condiciones de feedback y atención: taps largos corresponden a taps más débiles. Esto nos permite descartar una explicación mecánica para el aumento de la duración del tap en el trabajo de Mates et al. y proponer, en cambio, una explicación basada en el acople audio-motor, según el cual, podemos suponer que un sonido largo induce o está vinculado con una acción motora larga. El hecho que en nuestros datos la disminución de la duración del tap no dependa de la atención, sugiere que el mecanismo de acople audio-motor funciona de manera automática o se da en fase pre atencional, lo cual es consistente con la evidencia electrofisiológica y de resonancia magnética funcional (Näätänen, et al., 2001; Näätänen et al., 2005).

Predicciones para un futuro experimento

Para corroborar la idea de que un sonido corto induce un tap corto y que un sonido largo induce un tap largo, proponemos un experimento en el que la duración del feedback auditivo adicional sea un factor bajo control experimental. El experimento propuesto es esencialmente el mismo que condujeron Vos y sus colegas (1995), con la diferencia que en dicho trabajo se alteró la duración de los bips del estímulo (no usaron feedback auditivo adicional). Probablemente, la duración de los bips de ambos, feedback y estímulo, contribuyan a determinar la duración final del tap. En la figura 4 se muestran gráficamente las predicciones de dicho experimento.

El feedbackauditivo adicional condiciona la duración del tap, lo cual puede considerarse como evidencia del acople audio-motor: un sonido corto induce o está vinculado con una acción motora de corta duración.

El acople audio-motor opera en un nivel pre atencional.

La disminución de la duración del tap en las condiciones CONf no obedece a causas mecánicas como han propuesto otros autores (Mates, et al., 1992; Vos, et al., 1995), esto refuerza la idea del acople audio-motor como explicación para entender dicha disminución.